版納植物園解析石斛種子萌發的發育模式
蘭科種子通常被認為是未分化的胚性結構,無胚乳,自然條件下種子的萌發必須依賴真菌。蘭科種子萌發過程緩慢,在幼苗形成之前首先要經歷原球莖(protocorm)的發育階段。原球莖是蘭科植物特有的發育階段,是幼苗建成及構建菌根共生關系的關鍵時期,決定了種子能否順利發育形成幼苗。研究原球莖的發育特點及功能對理解蘭科植物與真菌的相互關系具有重要意義。由于原球莖微小,內部形態結構很少有人去深入研究,關于原球莖的屬性及結構一直存在較大爭議。
中國科學院西雙版納熱帶植物園(以下簡稱“版納植物園”)與普洱學院研究人員以具有重要觀賞和藥用價值的鼓槌石斛(Dendrobium chrysotoxum)與膠膜菌GC-15(Tulasnella sp.)構建了共生萌發體系,通過形態解剖學手段詳細研究了蘭科植物種子共生萌發的發育模式。根據形態和解剖結構特征,鼓槌石斛種子的萌發過程可劃分為6個階段(圖1)。原球莖形成發生在第2階段;原球莖在第3階段進行了明顯的組織分化,頂部的胚性細胞發育形成子葉,中上部的中心位置分化出了莖頂端分生組織(SAM)(圖1)。膠膜菌菌絲在種子開始吸水膨脹的第1階段就通過種孔侵入種胚,后期則通過假根進入,在原球莖中下部特定的薄壁細胞中增殖,但菌絲最終會被原球莖消解,作為多糖營養物質供給原球莖發育(圖2)。鼓槌石斛種子萌發過程的形態學研究表明種子的成熟種胚已經規劃好發育“藍圖”(圖3),種胚極性分化形成兩個功能區,分別發育形成子葉和莖頂端分生組織以及共生真菌定殖區,分別行使光合作用、幼苗營養體建成、供給營養的功能??此平Y構簡單的種胚通過借助共生真菌這一“合作伙伴”完成了復雜的發育過程,獲得了子葉、莖頂端分生組織、假根以及菌根等組織器官,形成“原球莖”這一功能體,從而開啟了蘭科植物幼苗的生命旅程。
相關研究成果以“Morphogenesis Changes in Protocorm Development during Symbiotic Seed Germination of Dendrobium chrysotoxum (Orchidaceae) with Its Mycobiont, Tulasnella sp.”為題發表在國際學術期刊Horticulturae上,版納植物園碩士研究生高鑫禎為該論文第一作者,植物多樣性與保護研究組羅艷研究員和快速進化與保護組邵士成副研究員為論文共同通訊作者。
該研究得到了國家自然科學基金、中科院西部之光、東南亞生物多樣性研究中心等項目支持,在此一并致謝。誠摯感謝版納植物園公共技術中心在實驗方面提供的幫助。
圖1 光鏡下鼓槌石斛種子萌發不同發育時期的解剖結構
圖2 掃描電鏡下鼓槌石斛種子萌發不同發育時期及原球莖中的菌絲團
圖3. 鼓槌石斛種子與膠膜菌共生萌發發育模式圖
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