表型可塑性指基因型或個體改變其表型以響應環境的能力，是植物適應環境變異的關鍵機制之一。表型整合性，指由性狀之間的遺傳、發育和/或功能聯系形成的性狀之間的相互關聯，有研究表明表型整合性可作為表型可塑性的一個內部約束因子存在。然而，相關的實證研究大多僅關注表型可塑性或表型整合性的單一格局，對表型整合性和可塑性間協調變化關系的研究仍十分匱乏，且相關結論存在較大爭議。 

　　由于化石燃料和人工化肥的大量使用，中國氮沉降在過去的三十年中增加了約60%，氮沉降的增加可能會對森林生態系統的結構和功能造成不良影響，導致生物多樣性喪失、土壤酸化等嚴重后果。幼苗處在植物發育的早期脆弱階段，對環境中氮的可利用性有著較高的依賴性和敏感性，因而也更容易受到氮沉降增加的影響。因此，在氮沉降增加背景下，研究森林幼苗葉片功能性狀的響應及其表型可塑性與整合性之間的權衡關系，對于揭示植物的資源利用策略及其環境適應性至關重要，可為準確預測人類世背景下森林生態系統的結構、功能和動態提供科學依據。 

　　為此，中國科學院西雙版納熱帶植物園（以下簡稱“版納植物園”）恢復生態研究組聯合相關科研人員，以云南哀牢山亞熱帶濕性常綠闊葉林為對象，通過為期2年的模擬氮沉降實驗，研究了林下兩種優勢幼苗 （黃心樹（Machilus gamblei）和多果新木姜子（Neolitsea polycarpa））葉片功能性狀與資源利用策略在不同濃度氮沉降處理下（0、3、6和12 kg N ha^-1 yr^-1）的變化，以及葉片表型可塑性和整合性之間的關聯。結果發現：氮沉降升高促使幼苗葉片功能性狀由資源保守向資源獲取的方向發展，具體表現在葉片氮含量、比葉面積和光合性能的提高（圖1）。在一定范圍內（≤6 kg N ha^-1 yr^-1），氮輸入增加會優化葉片功能性狀，提升幼苗養分利用和光合作用的能力和效率。然而，過量的氮輸入（12 kg N ha^-1 yr^-1）會對葉片形態和生理性狀產生明顯不利影響，進而抑制其資源獲取效率。進一步的分析發現，兩種幼苗葉片性狀的表型可塑性和整合性之間均存在顯著的正相關關系，表明幼苗葉片的表型可塑性并未受其整合性的約束，相反，可塑性較高的葉片性狀可與其它性狀更好地整合以應對高氮脅迫（圖2）。該研究證明葉片功能性狀可以快速響應環境氮資源的變化，而表型可塑性與整合性之間的協調可以促進植物幼苗適應未來大氣氮沉降的增加。 

　　相關研究成果以“Leaf phenotypic plasticity coupled with integration facilitates the adaptation of plants to enhanced N deposition”為題發表在環境科學領域經典期刊Environmental Pollution上，版納植物園石賢萌博士和杞金華為該論文共同第一作者，恢復生態研究組組長宋亮研究員為論文通訊作者。該研究得到了國家自然科學基金、云南省自然科學基金、河南省自然科學基金等項目支持，在此一并致謝。誠摯感謝云南哀牢山森林生態系統國家野外科學觀測研究站和版納植物園公共技術中心在野外實驗與樣品分析等方面提供的幫助和支持。 

　　圖1.不同濃度氮沉降處理下哀牢山亞熱帶常綠闊葉林優勢樹種幼苗葉片功能性狀的主成分分析 

　　圖2.哀牢山亞熱帶常綠闊葉林優勢樹種幼苗葉片的表型可塑性、整合性及其相互作用關系